الخطوات الخلوية لتكوين الميزوديرم في الثدييات الولودة: من الخط البدائي وعقدة هنسن إلى تجاويف السيلوم الإضافي

تكوين الميزوديرم (Mesoderm) في أجنة الثدييات الولودة:

تختلف عملية تكوين الطبقة الوسطى (الميزوديرم) في الثدييات الولودة عن الكائنات الأخرى بسبب وجود الأغشية الجنينية الإضافية (Extraembryonic Membranes)، لكنها تشترك في ظاهرة أساسية تُعرف بالتجرثم ثلاثي الطبقات (Gastrulation)، والتي تحدث عبر الخط البدائي.

1. مرحلة تشكل الخط والعقدة البدائية:

تبدأ عملية التجرثم بتشكل تراكيب مؤقتة على القرص الجنيني ثنائي الطبقات، وهي:

• الخط البدائي (Primitive Streak): يتكون هذا الخط كسُمك أو بروز في الطبقة العلوية (خلايا الأديم الخارجي - Epiblast).

موقعه: يكون قصيرًا ويقتصر وجوده على النصف الخلفي فقط من القرص الجنيني، على عكس الفقاريات السفلية.

• عقدة هنسن (Hensen's Node) أو العقدة البدائية (Primitive Node): تتشكل في مقدمة الخط البدائي. هذه العقدة هي المركز التنظيمي الذي يوجه حركة الخلايا وانغماسها.

2. عملية هجرة الخلايا وانغماسها (Ingression):

تحدث الهجرة الخلوية (Cell Migration) التي تؤدي إلى تشكل الطبقات الثلاث:

• هجرة الخلايا السطحية: تبدأ خلايا الطبقة السطحية (الأديم الخارجي) في الهجرة نحو الخط البدائي.
• الانغماس (Ingression): عندما تصل هذه الخلايا إلى الخط البدائي، فإنها تنغمد إلى الداخل عبره، لتغادر السطح وتستقر بين الطبقات.
• تكوين الطبقات الجنينية:

1. الأديم الباطن (Endoderm): تساهم بعض الخلايا المنغمسة في النزول والاستقرار محل خلايا الأديم الباطن الموجودة مسبقًا، مُشكلة بذلك طبقة الأديم الباطن النهائي.
2. الميزوديرم (Mesoderm): تساهم الخلايا المتبقية في تكوين طبقة جديدة تستقر في المنتصف بين الأديم الظاهر (الذي يظل على السطح) والأديم الباطن.

3. انتشار الميزوديرم وتكوين الأغشية الإضافية:

تنتشر خلايا الميزوديرم المشكلة حديثاً لتمتد إلى ما وراء حدود الجسم الجنيني وتساهم في تكوين الأغشية الإضافية:

• الانتشار نحو الأسفل: تنتشر خلايا الميزوديرم إلى الأسفل بين الأديم الظاهر الغذائي (Trophoblast) وطبقة الأديم الباطن الإضافي (Extraembryonic Endoderm) التي تبطن كيس المح (Yolk Sac).
• الانتشار نحو الأعلى: تنتشر خلايا الميزوديرم إلى الأعلى بين الأديم الظاهر الغذائي وغشاء الرهل (Amnion)، الذي يتكون بدوره من الأديم الظاهر.

4. انشقاق الميزوديرم وتكوين السيلوم الإضافي:

تتميز مرحلة تشكل السيلوم (Coelom) بظهور تجاويف بين طبقات الميزوديرم:

• الميزوديرم المحيط بكيس المح (Extraembryonic Mesoderm): ينشق هذا الجزء من الميزوديرم إلى طبقتين:

• الميزوديرم البدني (Somatic Mesoderm) أو البِلاورا البدنية (Somatopleure): هي الطبقة الخارجية التي تبطن الأديم الظاهر.
• الميزوديرم الحشوي (Splanchnic Mesoderm) أو البِلاورا الحشوية (Splanchnopleure): هي الطبقة الداخلية التي تحيط بالأديم الباطن لكيس المح.
• السيلوم الإضافي (Extraembryonic Coelom): هو التجويف الذي ينحصر بين طبقتي الميزوديرم المنشق، ويُصبح فيما بعد الفضاء المحيط بالجنين.

5. الميزوديرم المحيط بالرهل:

• الميزوديرم المحيط بغشاء الرهل (Amnion): هذا الجزء من الميزوديرم الذي يحيط بتجويف الرهل لا ينشق، ويظل طبقة واحدة.
• التسمية: يُعرف هذا الميزوديرم المتصل بغشاء الرهل بالميزوديرم البدني (Somatic Mesoderm)، كونه يتحد مع الأديم الظاهر ليشكل غشاء الرهل الكامل.