ظاهرة انعدام السيادة: تعريفها وآلية تعبير الأليلات المشتركة، والفرق الجوهري الذي يميزها عن السيادة غير التامة في التعبير الظاهري

انعدام السيادة (Codominance): حينما يتألق الأليلان معاً

انعدام السيادة هو ظاهرة وراثية تُصنف ضمن حالات الوراثة غير المندلية، حيث يختلف نمط التعبير الجيني عن مبدأ السيادة التامة الذي وصفه غريغور مندل.

في هذه الحالة، لا يمتلك أي من الأليلين في الزوج الجيني سيادة تامة على الآخر. والنتيجة هي أنه عندما يتواجد كلا الأليلين معًا في الكائن متغاير الزيجوت (Heterozygote)، فإنهما يُعبّران عن نفسيهما بشكل كامل ومستقل ومتساوٍ، مما يؤدي إلى ظهور نمط ظاهري (Phenotype) يجمع أو يُظهر صفات كلا الأبوين في آن واحد.

الآلية البيولوجية لانعدام السيادة:

لفهم كيفية حدوث انعدام السيادة، يجب استحضار كيفية تفاعل الأليلات على المستوى الجزيئي:

1. الأليلات ومواقعها:

لكل جين في الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية (Diploids) نسختان تُسميان الأليلات، تقعان على نفس الموقع (الموضع) في زوج من الكروموسومات المتماثلة.

2. فشل "الهيمنة":

• في حالة السيادة التامة: يقوم الأليل السائد بإنتاج كمية كافية من البروتين الوظيفي الذي يحجب تأثير الأليل المتنحي غير الفعال أو الأقل فاعلية.
• في حالة انعدام السيادة: كلا الأليلين فاعلان (Functional) وينتجان بروتينات أو جزيئات مميزة خاصة بهما. وعليه، فإن المنتج الجيني لكل أليل يظهر بوضوح ولا يُحجب أحدهما عن الآخر.

3. النمط الظاهري الجديد:

النمط الظاهري للفرد متغاير الزيجوت (الذي يحمل كلا الأليلين) هو ببساطة مجموع أو خليط مرئي للصفات التي يحددها كل أليل بمفرده. إذا كان الأليل (A) يُنتج صبغة حمراء والأليل (B) يُنتج صبغة بيضاء، فإن الفرد AB سيُظهر كلاً من الصبغتين معًا (مثل بقع حمراء وبيضاء).

أمثلة كلاسيكية على انعدام السيادة:

يُمكن ملاحظة ظاهرة انعدام السيادة بوضوح في العديد من الكائنات الحية:

1. فصائل الدم ABO في الإنسان:

يُعد هذا المثال هو الأكثر شيوعاً والأدق لوصف انعدام السيادة، وخاصةً العلاقة بين أليلي فصيلة الدم A و B.

• يوجد ثلاثة أليلات مسؤولة عن فصائل الدم: IA و IB و i.
• الأليل IA ينتج مولد الضد A على سطح خلايا الدم الحمراء.
• الأليل IB ينتج مولد الضد B على سطح خلايا الدم الحمراء.
• الأليل i متنحٍ ولا ينتج أي مولدات ضد.
• حالة انعدام السيادة: عندما يتواجد الأليلان IA و IB معًا في الفرد (IAIB)، فإنهما يعبران عن نفسيهما بالكامل. وعليه، تكون فصيلة الدم هي AB، حيث تظهر كلتا المادتين (A و B) على سطح الخلايا.

2. لون معطف بعض الحيوانات (كالماشية):

في بعض سلالات الماشية، مثل سلالة الشاروليه (Shorthorn)، يتحكم انعدام السيادة في لون المعطف (الفراء):

• الأفراد متماثلة الزيجوت RR تكون حمراء خالصة.
• الأفراد متماثلة الزيجوت WW تكون بيضاء خالصة.
• الأفراد متغايرة الزيجوت RW تكون ذات لون أرقط (Roan)، حيث تظهر كل من الشعيرات الحمراء والبيضاء جنباً إلى جنب بشكل واضح. كلاهما يعبر عن نفسه دون دمج لوني.

المقارنة التفصيلية: انعدام السيادة مقابل السيادة غير التامة

يُعد كل من انعدام السيادة (Codominance) والسيادة غير التامة (Incomplete Dominance) شكلين من أشكال التعبير الجيني غير المندلي، حيث يؤدي تواجد أليلين مختلفين (في الحالة متغايرة الزيجوت) إلى نمط ظاهري مختلف عن نمط الأبوين النقيين. ومع ذلك، يكمن الفرق الجوهري بينهما في طريقة تعبير الأليلات وما ينتج عن هذا التعبير من نمط ظاهري:

1. تعريف التعبير الجيني:

• انعدام السيادة: في هذه الحالة، يُعبّر كلا الأليلين عن نفسهما بشكل كامل ومستقل دون أن يحجب أحدهما الآخر. يمكن القول إن الأليلين يعملان معًا بالتساوي.
• السيادة غير التامة: لا يُعبّر أي من الأليلين عن نفسه بشكل كامل. بدلاً من ذلك، يُعبّر الأليل السائد جزئياً فقط.

2. النمط الظاهري الناتج في الحالة متغايرة الزيجوت (Heterozygote):

• انعدام السيادة: ينتج نمط ظاهري يُظهر كلا صفتي الأبوين معاً وبوضوح، دون أي دمج أو خلط بينهما. ومثال ذلك هو فصيلة الدم AB في البشر (التي تُظهر مولدات الضد A و B معاً)، أو الماشية ذات المعطف الأرقط التي تظهر فيها شعيرات حمراء وبيضاء بشكل منفصل وواضح.
• السيادة غير التامة: ينتج نمط ظاهري متوسط أو بيني يمثل مزجاً لصفات الأبوين. ومثال ذلك هو الأزهار الوردية الناتجة عن تهجين نبات أحمر الأزهار مع نبات أبيض الأزهار؛ فالوردي هو خلط لوني (صبغي) بين الألوان الأصلية.

3. التأثير المرئي للصفة:

• انعدام السيادة: تكون الصفات الأبوية مُتألقة وظاهرة معاً في نفس الوقت في الفرد متغاير الزيجوت، حيث يمكن رؤية منتج كل أليل بشكل منفصل.
• السيادة غير التامة: الصفات الأبوية تندمج لإنتاج صفة جديدة لا تشبه تماماً أيًّا من الصفتين الأبويتين الأصليتين، بل تبدو كخلط في التركيز أو اللون.

4. النسب في الجيل الثاني (F2):

على الرغم من الاختلاف في آلية التعبير، فإن الملاحظة الهامة هي أن كلاً من انعدام السيادة والسيادة غير التامة يؤديان إلى أن تكون نسبة النمط الجيني 1:2:1 مطابقة لنسبة النمط الظاهري 1:2:1 في الجيل الثاني (F2). وهذا يختلف عن السيادة التامة التي تكون فيها نسبة النمط الظاهري 3:1.

توضيح نبات شب الليل:

إن المثال التقليدي لنبات شب الليل (RR: أحمر، WW: أبيض، RW: وردي) هو مثال على السيادة غير التامة، وليس انعدام السيادة. حيث يمثل اللون الوردي مزجًا بين الصبغتين (لون متوسط)، ولا تظهر فيه بقع حمراء وبيضاء بشكل مستقل.

الخلاصة: انعدام السيادة يعني "كلاهما يسيطر" ويظهر بوضوح، بينما السيادة غير التامة تعني "لا أحد يسيطر تماماً" مما يؤدي إلى مزج في التعبير. تُعد كلتا الظاهرتين أساسيتين لفهم التنوع البيولوجي الذي يتجاوز قوانين مندل الكلاسيكية.