الهرمونات النباتية (الأوكسينات):
يعتبر بويسن جنسن (1913) أول من أشار إلى الهرمونات النباتية (الأوكسينات).
واستطاع أن يفسر بها انتحاء الساق نحو الضوء.
وقد اثبت أن منطقة الإستقبال وهى القمة النامية للساق تفرز مادة كيميائية (إندول حمض الخليك) تنتقل منها إلى منطقة الإستجابة (منطقة الإنحناء) وتسبب انحنائها.
وتفرز الأوكسينات من الخلايا الخية فى القمم والبراعم، وتؤثر فى وظائف المناطق الأخرى.
أهمية الأوكسينات:
1- تنظيم تتابع نمو الأنسجة وتنوعها.
2- تؤثر على النمو بالتنشيط أو التثبيط.
3- تتحكم في موعد تفتح الأزهار وتساقط الأوراق ونضج الثمار وتساقطها.
4- تؤثر على العمليات الوظيفية فى جميع خلايا وأنسجة النبات.
5- تمكن الإنسان من التحكم في إخضاع نمو النبات.
الهرمونات النباتية:
الهرمونات النباتية هي جزيئات إشارة، يتم إنتاجها داخل النباتات، وتحدث بتركيزات منخفضة للغاية.
تتحكم الهرمونات النباتية في جميع جوانب نمو النبات وتطوره، من التطور الجنيني، وتنظيم حجم الأعضاء، والدفاع عن مسببات الأمراض، وتحمل الإجهاد، وحتى التطور التناسلي.
على عكس الحيوانات (حيث يقتصر إنتاج الهرمونات على الغدد المتخصصة)، فإن كل خلية نباتية قادرة على إنتاج الهرمونات.
صاغ Went and Thimann مصطلح "الهرمون النباتي" واستخدموه في عنوان كتابهم لعام 1937.
تحدث الهرمونات النباتية في جميع أنحاء المملكة النباتية، وحتى في الطحالب، حيث لها وظائف مماثلة لتلك التي تظهر في النباتات العليا.
تحدث بعض الهرمونات النباتية أيضًا في الكائنات الحية الدقيقة، مثل الفطريات وحيدة الخلية والبكتيريا، ولكن في هذه الحالات لا تلعب دورًا هرمونيًا ويمكن اعتبارها مستقلبات ثانوية بشكل أفضل.
خصائص الهرمونات النباتية:
كلمة هرمون مشتق من اليونانية، وهذا يعني بدء الحركة.
تؤثر الهرمونات النباتية على التعبير الجيني ومستويات النسخ والانقسام الخلوي والنمو.
يتم إنتاجها بشكل طبيعي داخل النباتات، على الرغم من أنه يتم إنتاج مواد كيميائية متشابهة جدًا عن طريق الفطريات والبكتيريا التي يمكن أن تؤثر أيضًا على نمو النبات.
يتم تصنيع عدد كبير من المركبات الكيميائية ذات الصلة من قبل البشر.
يتم استخدامها لتنظيم نمو النباتات المزروعة، والأعشاب الضارة، والنباتات المزروعة في المختبر والخلايا النباتية؛ تسمى هذه المركبات من صنع الإنسان منظمات نمو النبات (PGRs).
الهرمونات النباتية ليست مغذيات، لكنها مواد كيميائية بكميات صغيرة تعزز وتؤثر على نمو الخلايا والأنسجة وتطورها وتمايزها.
غالبًا ما يكون التخليق الحيوي للهرمونات النباتية داخل الأنسجة النباتية منتشرًا ولا يتم توطينه دائمًا.
تفتقر النباتات إلى الغدد لإنتاج وتخزين الهرمونات، لأنها، على عكس الحيوانات - التي لديها جهازان للدورة الدموية (الجهاز اللمفاوي والقلب والأوعية الدموية) يعملان بقلب ينقل السوائل حول الجسم - تستخدم النباتات وسائل أكثر سلبية لتحريك المواد الكيميائية حول أجسامها.
تستخدم النباتات مواد كيميائية بسيطة كهرمونات، والتي تتحرك بسهولة أكبر عبر أنسجتها.
غالبًا ما يتم إنتاجها واستخدامها على أساس محلي داخل جسم النبات.
تنتج الخلايا النباتية هرمونات تؤثر حتى على مناطق مختلفة من الخلية التي تنتج الهرمون.
حركات وطرق انتقال الهرمونات داخل النبات:
تنتقل الهرمونات داخل النبات باستخدام أربعة أنواع من الحركات.
للحركة الموضعية، يتم استخدام التدفق السيتوبلازمي داخل الخلايا والانتشار البطيء للأيونات والجزيئات بين الخلايا.
تستخدم أنسجة الأوعية الدموية لنقل الهرمونات من جزء من النبات إلى آخر؛ وتشمل هذه الأنابيب الغربالية أو اللحاء الذي ينقل السكريات من الأوراق إلى الجذور والزهور، والخشب الذي ينقل المياه والمذابات المعدنية من الجذور إلى أوراق الشجر.
لا تستجيب جميع الخلايا النباتية للهرمونات، ولكن الخلايا التي تفعل ذلك مبرمجة للاستجابة في نقاط محددة في دورة نموها.
تحدث التأثيرات الأكبر في مراحل معينة خلال حياة الخلية، مع حدوث تأثيرات متضائلة قبل هذه الفترة أو بعدها.
تحتاج النباتات إلى هرمونات في أوقات محددة جدًا أثناء نمو النبات وفي مواقع محددة.
يحتاجون أيضًا إلى التخلص من التأثيرات التي تحدثها الهرمونات عندما لم تعد هناك حاجة إليها.
إنتاج الهرمونات في النباتات:
يحدث إنتاج الهرمونات في كثير من الأحيان في مواقع النمو النشط داخل النسيج الإنشائي، قبل أن تتمايز الخلايا تمامًا.
بعد الإنتاج، يتم نقلها في بعض الأحيان إلى أجزاء أخرى من المصنع، حيث تسبب تأثيرًا فوريًا؛ أو يمكن تخزينها في الخلايا ليتم إطلاقها لاحقًا.
تستخدم النباتات مسارات مختلفة لتنظيم كميات الهرمونات الداخلية وتخفيف آثارها؛ يمكنهم تنظيم كمية المواد الكيميائية المستخدمة في التركيب الحيوي للهرمونات.
يمكنهم تخزينها في الخلايا أو تعطيلها أو تفكيك الهرمونات المتكونة بالفعل عن طريق اقترانها بالكربوهيدرات أو الأحماض الأمينية أو الببتيدات.
نقل وتكسير الهرمونات في النباتات:
يمكن للنباتات أيضًا تكسير الهرمونات كيميائيًا، مما يؤدي إلى تدميرها بشكل فعال.
تنظم الهرمونات النباتية بشكل متكرر تركيزات الهرمونات النباتية الأخرى.
تقوم النباتات أيضًا بنقل الهرمونات حول النبات مما يؤدي إلى تخفيف تركيزها.
تركيز الهرمونات المطلوبة لاستجابات النبات منخفض جدًا (10-6 إلى 10−5 مول / لتر).
بسبب هذه التركيزات المنخفضة، كان من الصعب للغاية دراسة الهرمونات النباتية، وفقط منذ أواخر السبعينيات، تمكن العلماء من البدء في تجميع تأثيراتهم وعلاقاتهم بفيزيولوجيا النبات.
اشتملت الكثير من الأعمال المبكرة على الهرمونات النباتية على دراسة النباتات التي كانت ناقصة وراثيًا في أحدها أو تضمنت استخدام نباتات مزروعة بأنسجة مزروعة في المختبر والتي خضعت لنسب مختلفة من الهرمونات ومقارنة النمو الناتج.
تعود أقدم ملاحظة ودراسة علمية إلى ثمانينيات القرن التاسع عشر؛ انتشر تحديد ومراقبة الهرمونات النباتية وتحديد هويتها على مدار السبعين عامًا التالية.
تصنيف الهرمونات النباتية:
يمكن تصنيف الهرمونات المختلفة إلى فئات مختلفة، اعتمادًا على تركيبتها الكيميائية.
داخل كل فئة من فئات الهرمونات، يمكن أن تختلف الهياكل الكيميائية، ولكن كل أعضاء نفس الفئة لديهم تأثيرات فسيولوجية متشابهة.
حدد البحث الأولي في الهرمونات النباتية خمس فئات رئيسية: حمض الأبسيسيك، والأوكسينات، والسيتوكينين، والإيثيلين، والجبريلين.
تم توسيع هذه القائمة لاحقًا، وأصبحت الستيرويدات البراسينية والجاسمونات وحمض الساليسيليك والستريجولاكتون تعتبر أيضًا هرمونات نباتية رئيسية.
بالإضافة إلى ذلك، هناك العديد من المركبات الأخرى التي تؤدي وظائف مشابهة للهرمونات الرئيسية، ولكن وضعها كهرمونات عظم اليد لا يزال محل نقاش.
حمض الأبسيسيك:
يعد حمض الأبسيسيك (المعروف أيضًا باسم ABA) أحد أهم مثبطات نمو النبات.
تم اكتشافه وبحثه تحت اسمين مختلفين، dormin و abscicin II، قبل معرفة خصائصه الكيميائية بالكامل.
بمجرد تحديد أن المركبين متماثلان ، تم تسميته بحمض الأبسيسيك.
يشير الاسم إلى حقيقة أنه يوجد بتركيزات عالية في الأوراق المتساقطة حديثًا أو المتساقطة حديثًا.
تتكون هذه الفئة من PGR من مركب كيميائي واحد ينتج عادة في أوراق النباتات، وينشأ من البلاستيدات الخضراء، خاصة عندما تكون النباتات تحت الضغط.
بشكل عام، يعمل كمركب كيميائي مثبط يؤثر على نمو البراعم، وسكون البذور والبراعم.
يتوسط التغييرات داخل النسيج الإنشائي القمي، مما يتسبب في سكون البراعم وتغيير المجموعة الأخيرة من الأوراق إلى أغطية برعم واقية.
نظرًا لأنه تم العثور عليه في أوراق مقطوعة حديثًا، كان يُعتقد في البداية أنه يلعب دورًا في عمليات تساقط الأوراق الطبيعي، ولكن المزيد من البحث أثبت هذا الأمر.
وظائف حمض الأبسيسيك:
في الأنواع النباتية من الأجزاء المعتدلة من العالم، يلعب حمض الأبسيسيك دورًا في سكون الأوراق والبذور عن طريق تثبيط النمو، ولكن نظرًا لأنه يتبدد من البذور أو البراعم، يبدأ النمو.
في النباتات الأخرى، مع انخفاض مستويات ABA، يبدأ النمو بعد ذلك مع زيادة مستويات الجبرلين.
بدون ABA، ستبدأ البراعم والبذور في النمو خلال الفترات الدافئة في الشتاء وتموت عندما تتجمد مرة أخرى.
نظرًا لأن ABA تتبدد ببطء من الأنسجة وتستغرق آثارها وقتًا لتعويض هرمونات نباتية أخرى، فهناك تأخير في المسارات الفسيولوجية التي توفر بعض الحماية من النمو المبكر.
يتراكم حمض الأبسيسيك داخل البذور أثناء نضج الثمار، مما يمنع إنبات البذور داخل الفاكهة أو قبل الشتاء.
تتحلل تأثيرات حمض الأبسيسيك داخل أنسجة النبات أثناء درجات الحرارة الباردة أو عن طريق إزالتها عن طريق غسل المياه داخل الأنسجة وخارجها، وإطلاق البذور والبراعم من السكون.
يوجد ABA في جميع أجزاء النبات، ويبدو أن تركيزه داخل أي نسيج يتوسط آثاره ويعمل كهرمون؛ يؤثر تحللها أو تقويضها داخل النبات على تفاعلات التمثيل الغذائي والنمو الخلوي وإنتاج الهرمونات الأخرى.
تبدأ النباتات حياتها كبذرة ذات مستويات عالية من ABA. قبل أن تنبت البذرة مباشرة، تنخفض مستويات ABA؛ أثناء الإنبات والنمو المبكر للشتلة، تنخفض مستويات ABA أكثر.
تأثير حمض الأبسيسيك على نمو النباتات:
عندما تبدأ النباتات في إنتاج براعم بأوراق كاملة الوظائف، تبدأ مستويات ABA في الزيادة مرة أخرى، مما يؤدي إلى إبطاء نمو الخلايا في المناطق "الأكثر نضجًا" من النبات.
يؤثر الإجهاد الناجم عن الماء أو الافتراس على معدلات إنتاج ABA وتقويضها، مما يؤدي إلى سلسلة أخرى من التأثيرات التي تؤدي إلى استجابات محددة من الخلايا المستهدفة.
لا يزال العلماء يجمعون التفاعلات والتأثيرات المعقدة لهذا الهرمونات وغيرها من الهرمونات النباتية.
في النباتات تحت الإجهاد المائي، تلعب ABA دورًا في سد الثغور.
بعد فترة وجيزة من تعرض النباتات للإجهاد المائي ونقص الماء في الجذور، تتحرك إشارة إلى أعلى الأوراق، مما يتسبب في تكوين سلائف ABA هناك، والتي تنتقل بعد ذلك إلى الجذور.
ثم تقوم الجذور بإطلاق ABA، والتي تنتقل إلى أوراق الشجر من خلال نظام الأوعية الدموية وتعديل امتصاص البوتاسيوم والصوديوم داخل الخلايا الحامية، والتي تفقد بعد ذلك الجمود، وتغلق الثغور.
